Б.И. Кудрин - Моделирование биоценозов простыми числами

Б.И. Кудрин

МОДЕЛИРОВАНИЕ БИОЦЕНОЗОВ ПРОСТЫМИ ЧИСЛАМИ

Количественные модели биоценоза и описание законов, определяющих его построение, имеют различные аспекты: установление причинных связей, которые существенны для биоценоза [85, 262] и сочетаются, по-видимому, с принципиальной неопределенностью, характерной для большинства взаимозависимостей; количественная оценка численности отдельных видов, основанная на статистической встречаемости и характеризующаяся трудностями фактического и методологического характера [86]; моделирование структуры биоценозов как системы, считая достоверно определенной численность каждого вида выделенного таксономического ранга, например, отряд (порядок), класс, тип (отдел).

Изучение структуры биоценозов имеет давнюю историю. Но количественно оно началось, вероятно, с работ С. Гартсайда, тезисно обобщенных в 1928 г. [485], который подтвердил вывод, качественно сделанный уже Ч.Дарвином, что огромное число видов всех классов и во всех странах принадлежит к числу редких [112, c.425]. Статистика, подтверждающая указанную закономерность, имеется и в исследованиях [177, 292], но в неполной форме и без обобщений.

Анализ статистической структуры, который предполагает исследование законов распределения особей-элементов системы, далее неделимых, привел Р.Фишера к логарифмическому ряду [458, 485] - первой широко известной модели, которая продолжает обсуждаться и развиваться [455, 484]. Сейчас очевидно, что распределение Уиллиса, исследующего таксономическую проблему распределения биологических родов по количеству биологических видов [486] и получившего характеристический показатель α порядка 0,5 в выражении, которое можно записать в виде

(1)

где n(x)-повторяемость какой-либо величины; А- константа; α>0; исследования Юла в связи с математической теорией в эволюции, где в основе лежал ветвящийся процесс, α=0,5 [465, 487]; работы Аррениуса, показавшего аппроксимальную пропорциональность логарифма числа видов логарифму особей [448], закон частоты Раункиера, описывающего распределение видов растений на пробных площадках [470], сводятся к закону Ципфа [488] (и его разновидностям [468]), который определяет формирование информационных [11] и технических систем, что очевидно отражает общие свойства построения систем независимо от их природы. Эта общность может нарушаться более сильным воздействием, например, в культурфитоценозах, ударных случаях (разлив нефти). Но законы эволюции (см. статью: "Отбор: энергетический, естественный, информационный, документальный. Общность и специфика".) будут восстанавливать разнообразие.

Моделирование вначале сводилось к выбору аналитической зависимости и к геометрической интерпретации наилучшим образом, по мнению автора, описывающих явление. Этот подход, восходящий к Пирсону (список работ которого см.[189], а все типы кривых - [238]), обеспечивает точность для набора чисел (если они уже получены) такую, что писалось о поразительности согласия их с опытными биологическими данными [202]. Кривые Пирсона, имеющие при определенных параметрах гиперболический вид [238], применимы и сейчас, если сочетать их с современными методами обработки и оценки [189]. Недостаток кривых в констатации, в ограниченной возможности предсказывать и объяснять.

Р.Фишер считал, что число видов S и численность особей U связаны однозначно некоторой величиной х<1, определяемой выражением

(2)

т.е. при заданных S, U есть единственный ряд, в пределе стремящийся к гиперболе [485]. Модели Престона [479], Макартура [468], Коэна [454], Энгена [455], Уотерсона [484] также имеют в виду однозначность закономерности. Модели [479,468] вошли в учебник [371], где, к сожалению, не указано, что Макартур признал свой подход несовершенным [469].

Несомненна заслуга Макартура в том, что его модели опирались на ряд логических посылок [468]. Этот подход, в отличие от чисто статистического, перспективен как попытка предложить объяснение устойчивости распределения видов в разных ценозах [484,460]. Исследования [484] основаны на вероятностных представлениях, [460] - на модели Бозе-Эйнштейна, что, вообще говоря, предполагает глубокую физическую основу процессов: отбор, минимизирующий действие [488]. Гиперболическая зависимость, α=0 в выражении (1), вытекает при рассмотрении конкуренции видов за некоторый ограниченный ресурс среды (лимитирующий) и предположении, что максимум напряженности конкуренции между любой парой видов достигает своего минимума в стабильном биоценозе [309]. Модель проверена на техно- и биоценозах.

Таким образом, предпринимаются усилия не только наилучшим образом математически представить зависимость (1), но и теоретически, основываясь на общих посылках, доказать ее вид и значение параметров.

В этом случае, и для целей практики, существен вопрос о сравнимости результатов, так как количество видов и особей в выборках (генеральных совокупностях) различно. Возникает вопрос о кривой - числовом ряде, который для целей исследования ценозов можно было бы канонизировать. Такой ряд должен: 1) соответствовать явлению; 2) существовать для любого S, т.е. не иметь ограничений на длину ряда, легко получаться из общих посылок; 3) иметь однозначное соответствие между S и U (и обратно). Наконец, не малое значение имеет наглядность, простота получения, доступность для практического работника.

Используя модели биоценозов [458,484] для описания техноценозов, удалось показать их применимость, математическую тождественность явлений (см., например, рис.). А имея возможность оперировать (в технике) с выборками любого объема и генеральными совокупностями, удалось развить ряд представлений и использовать модели техно- и информценозов для описания биоценозов. В частности, предложить как каноническое - распределение простых чисел от 2 до N и сформулировать вопрос о видах-определителях, в наибольшей степени характеризующих биоценоз.

В табл.1 (четыре последние строки) приведено распределение: 1) сомножителей простых чисел для N_i= 2000!; 2) образцов пресноводных водорослей из малых прудов северо-восточной Испании [474]; 3) рептилий [460]; 4) электродвигателей Кузнецкого металлургического комбината КМК. Очевидно совпадение качественного характера кривых, кривые статистически неразличимы.

Трудности сравнения биоценозов, отличающихся всегда по количеству и видовому составу, пытаются преодолевать, во-первых, введением различных показателей-коэффициентов, оценивающих видовую структуру; во-вторых, применением относительных частот, как это принято в математической статистике [189, 238]. Но оба подхода недостаточны, потому что биоценоз - система, видовой состав которой характеризуется отсутствием математического ожидания и теоретически бесконечной дисперсией, т.е. возможна сколь угодно большая ошибка при определении численности отдельной популяции.

Рассмотрим показатели, представленные [262]: доминирования Симпсона ; сходства Серенсона между пробами А и В: , где С - число видов, общих для обеих проб; видового разнообразия Маргалефа ; Менхиника ; Одума, Кантлона и Корникера (на 1000 особей); общего разнообразия Шеннона , где ; выравненности Пиелу и такие, как повторяемость ; уникальность видов , где W₁ - количество видов, встретившихся один раз каждый (численность первой ноевой касты), в табл. 1 45,8 %. Для всех показателей, как и для относительной частоты рангового и видового распределения

(3)

где -численность популяции вида; W_i - количество видов одинаковой численности, образующих группу-касту (количество видов в касте, количество популяций одинаковой численности). Характерно, что конечный результат теряет информацию, которая содержит не только распределение (ряд), но и величины S и U. Кроме того, величина показателя для одного и того же ценоза меняется при изменении объема выборки (не действует закон больших чисел и центральная предельная теорема: нет сходимости, и ошибка не уменьшается). Tак для Караганды U=747, d=1,91; U=2561, d=2,21; U=24721, d=12,6, т.е. существует функциональная зависимость S=f(U) - в логарифмическом масштабе прямая, которая делает несравнимыми, переменными все коэффициенты (в том числе А, α в выражении (1)), за исключением показателя Шеннона, стремящегося, по-видимому, к константе.

Обратимся к рядам. Биологические исследования вначале опирались на видовое распределение, которое в монографии [485] представлено обширной статистикой. Затем вместе с исследованиями информценозов (науковедение, лингвистика, экономика, информатика и др.[11,471,488]) распространились ранговые распределения, которым в [371] отдано предпочтение для описания стационарных биоценозов.

Получение распределения предполагает предварительное: 1) выделение биоценоза и класса (семейства) исследуемых объектов; 2) определение понятия вид и особь. Затем, в соответствии с опытными данными, составляется таблица, состоящая из: 1) наименования вида; 2) количества особей данного вида. Расставив виды по мере убывания численности популяций, получим распределение видов в ранговой форме (строчки табл.2, хотя чаще результаты представляют в виде столбцов).

Ранг вида r - это порядковый номер вида в таблице, q - наименование вида (простые числа по порядку), - суммарное количество простых чисел как сомножителей в ряде 2,3,4,5,6,...,101. Каждое натуральное число N_i>1 представимо в виде [294]:

>0, (j=1,2, …,m),

(4)

где m - степень (встречаемость) простого числа. Например, N=20 состоит из сомножителей где вид s₁=2 встретился как особь два раза, вид s₃=5 - один раз, а в целом для N_q=101! двойка r=1 встретилась m₁=97 раз, q_r₂=48 (q₂=3, m₂=48) и т.д., для N=2000! q_r₁=1994, q_r₂=996 и т.д. (ряд обрезан на ранге r=27). Последний номер r (для N_q=101 r=26) определяет число видов в системе S. Сумма чисел 97+48+24+...+1 (сумма особей всех видов) определяет число особей ценоза. Мы применяли еще две модели (cм. "Электрика: некоторые теоретические основы), отличающиеся от (4). Но они дали худшие результаты.

Ранговое представление сомножителей простых чисел как модель биоценозов может применяться в абсолютных числах как ряд, аналогичный N=101! или N_r=2000!, если известно значение S (или U), или как относительная частота рангового распределения . Возможность такого моделирования может быть проиллюстрирована данными табл.2, где приведено 100 , т.е. частота в %, для натурального ряда N_q=101, а также видовой состав коллембол и численность массовых видов в буково-пихтовом лесу Ауадхорского заповедника [340], процент от общего числа собранных экземпляров, и зоогеографический состав фауны жужелиц Апшерона [253].

Ранговое распределение записывается в виде

(5)

где B,β >0 - постоянные; r - ранг. Коэффициенты В (5) и А в выражении (1) связаны аналитически. Распределение (5), принудительно ранжируя виды, теряет часть информации (ведь это принудительная нумерация): исчезают "нули" между двумя видами, численность особей в которых отличается больше чем на единицу. При аппроксимации строк возникают трудности с хвостом гиперболы, который для N=101! содержит 11 единиц, для N_r=2000! - 135 - единиц (на отрезке ранга [169,303] величина постоянна и равна единице.

Поэтому предпочтительно ранговое распределение свернуть в видовое (в табл.1 и 2 это выполнено для N=101!). Составляется таблица, где группируются виды одинаковой встречаемости. Такая группа есть каста-множество видов биоценоза, образованное популяциями одинаковой численности. Нумерация каст имеет физический смысл: номер означает численность особей каждого из видов, т.е. классификация, в данном случае естественная. Ошибки для редких видов (экспериментальные) перемещают вид из касты в соседнюю (также малочисленную), ошибки в определении числа особей для многочисленных видов, как правило даже не меняют номера касты (при их сплошной нумерации). При ранговом распределении ошибка для редких видов меняет ранг на большее число. Присвоение ранга для редких видов одинаковой численности вообще производится произвольно.

Первая каста a_i=1, n_i=n₁ образована видами, каждый из которых представлен одной особью (11 видов для N_i=101, ср. N_q и N_i). Вторая a_i =2, n_i=n₂ - видами, представленными двумя особями, и число таких видов для N₁₀₁ равно четырем; N₂₀₀₀ - 47; [474] - 53; [460] - 40; [КМК] - 48; третья - двумя и т.д. Числа характеризуют касту: первый столбец (строчка) табл.1: номер a_i=1, 2,...(см.также табл.2) соответствует численности популяции каждого вида, входящего в касту; вторая строчка - количество видов в касте, количество особей в касте есть произведение численности популяции i на количество видов в касте n_i (и может быть представлено отдельной строчкой-столбцом, как и относительная частота i по (3)). Число непустых строк (столбцов) табл.1 равно числу каст ценоза К (если n_i=0, то число a_i не вписывается). Тогда число видов и особей соответственно

Таблица 1

Распределение видов по кастам

i=а_i	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
101	11	4	2	1	2		1		1
100ω_i	45,8	16,7	8,3	4,2	8,3		4,2		4,2
2000	135	47	26	15	11	6	8	6	1	4	4	2	2
[474]	136	53	24	20	19	11	9	13	3	3	7	8	1
[460]	127	40	30	19	16	9	9	8	9	4	4	1	3
[КМК]	137	48	26	16	4	6	6	5	6	2	4	2

I=a_i	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26
101			1								1
100ω_i			4,2								4,2
2000	3	1		1	2	2	1		1		1	1
[474]	3	5	2	2	1	1	1	2	3	1	2	1	2
[460]	1	4		2	2			3	5	1			1
[КМК]		1		1		1	2		1			1

Таблица 2

Ранговое распределение особей

r	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
q	2	3	5	7	11	13	17	19	23	29	31	37	41
101	97	48	24	16	9	7	5	5	4	3	3	2	2
100ω_r	40,4	20	10	6,7	3,8	2,9	2,1	2,1	1,7	1,2	1,2	0,8	0,8
[340]	42,7	27,5	12	5,1	2,2	1,7
[253]	48,4	13,6	8,6	6,5	5,9	5,3	5,3	4,7	1,7
2000	1994	996	469	330	198	164	123	110	89	70	66	55	49

r	14	15	16	17	18	19	20	21	22	23	24	25	26
q	43	47	53	59	61	67	71	73	79	83	89	97	101
101	2	2	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1
100ω_r	0,8	0,8	0,4	0,4	0,4	0,4	0,4	0,4	0,4	0,4	0,4	0,4	0,4
[340]	- распределение 23 ноевых видов не указано
[253]	- нет данных
2000	47	42	37	33	32	29	28	27	25	24	22	20	19

Зависимость n_i(a_i)=n_i(i)=n_i(u,s) есть эмпирическое распределение видов по кастам (в табл.1 строки 1,3-6) некоторого видового распределения W_i(i)=[Ω(x)] и может быть описана несколькими функциями. Наилучшее совпадение методом наименьших квадратов получается для зависимости

(6)

где А<1 определяется условиями нормировки, x=[1,∞) - непрерывный аналог численности популяций i (i-всегда дискретная величина; a_i - эмпирическое ее проявление). С учетом дискретности элементов (целочисленность значений) AS=W₀ может быть положено W₁=[W₀] - значение, получаемое экстраполяционно.

Отличие выражения (6) от (1) заключается в переходе к именованным единицам. В выражение (6) включено общее количество видов S, что дает однозначное распределение каст, канонизированное в виде ряда простых чисел, т.е., задаваясь S, все остальные параметры ряда (табл. 3) получаем однозначно (N₀ - число двоек; численность наибольшей популяции; численность последней, наибольшей саранчевой касты; при ранговом распределении - численность первого ранга. Остальные обозначения - ранее по тексту)

В табл.3 приведено изменение основных параметров при удвоении числа видов. Данные могут быть использованы при анализе основных закономерностей (опережающий число видов рост числа особей; медленное увеличение количества видов, приходящееся на одну касту; практическое совпадение значения последнего числа натурального ряда и численности наибольшей популяции и др.) и для оценки практических результатов. При заданном S нужный ряд легко получается на любой ЭВМ или вручную с использованием таблицы простых чисел. Оценка численности первой касты производится с использованием теоремы о простых числах . Остальные числа ряда также получаются аналитически, но проще и точнее (из-за дискретности величин) получать их прямым счетом.

Таблица 3

S	U	K	N	N₀	W_i	Ω₁	d
10	56	6	29	25	4	0,400	5,6
20	160	10	71	67	9	0,450	8,0
40	435	14	173	168	17	0,425	10,9
80	1110	21	409	404	34	0,425	13,9
160	2694	31	941	934	69	0,431	16,8
320	6377	43	2129	2125	141	0,441	19,9

Выражение (6), относящееся к семейству гипербол, позволяет теоретически (а распределения видов табл. 1 - проверить экспериментально) определить некоторую особую пойнтер-точку R, эмпирически определяющую характеристический показатель >1/R. В распределении, начиная с определенного i, количество видов в касте равно единице (для N_i=101 при i=7,9,16 и т.д.), а численность особей быстро возрастает. Касты как элемент биоценоза-системы удобно рассматривать с точки зрения их однородности.

Гипербола делится точкой R на две ветви: слева i=1,2,..,R - неоднородные касты, где каждая образована множеством видов (для N_i=2000 табл.1 n_i=135, n₂=47, n₃=26 и т.д., здесь каждое число соответствует количеству видов в касте, а a_i - количество особей, относящихся к данному виду: ср. табл.2); справа i=R+1, R+2,..., K - однородные касты. В каждой - теоретически, ровно один вид (соответственно, К=1994; К-1=996; К-2=469 и т.д., здесь каждое число соответствует числу особей одного вида). Количество каст связано с пойнтер-точкой соотношением К=R(1+-1). Зависимость (6) это непрерывный аналог дискретного ряда распределения видов биоценоза, моделируемого канонически распределением простых сомножителей факториала числа натурального ряда. Введение пойнтер-точки R дает возможность предложить следующую модель: назовем этажом часть биоценоза, занимаемого кастой. Пронумеруем этажи. Площадь этажа с любым номером равна R². Число этажей в системе равняется 2R. Объем системы V=2R³. Система распределяет объем равномерно по всем этажам. Каждая каста заселяет один этаж. Характеристика рассеяния объема системы по этажам при этом максимальна. По существу, предположение, что виды, группирующиеся вокруг i=R есть виды-определители, наилучшим образом характеризующие данный биоценоз, есть гипотеза. Но наличие точки, имеющей особый характер, математически несомненно.

Сравнение результатов исследования структуры ценозов затруднено различием объемов выборки, разным количеством и численностью видов. Существующие методы оценки не учитывают функциональных зависимостей параметров биоценоза. При анализе распределения видов и особей в качестве канонического ряда предлагается использовать распределение сомножителей простых чисел, которое характеризуется однозначностью при любом количестве элементов. Видовое распределение видов, по сравнению с ранговым, более информативно и позволяет выделить особую пойнтер-точку, вокруг которой группируются виды, характеризующие биоценоз.

Литература

1. Арапов М.В., Ефимова Е.Н., Шрейдер Ю.А. О смысле ранговых распределений. - Научно-техническая информация, сер.2,1975, N1, с.9-20.

2. Гиляров М.С. Биогеоценология и агроценология. - Пущино, 1980. - 16с.

3. Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауны). - В кн.: Методы почвенно-зоологических исследований. - М.: Наука, 1975. -279с.

4. Дарвин Ч. Происхождение видов. - М.-Л.: Сельхозгиз,1937. - 608с.

5. Корчагин А.А. К вопросу о типах леса по исследованию в Тотемском уезде Вологодской губерии. - В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. - М.: Новая деревня, 1929, с.287-327.

6. Крамер Г. Математические методы статистики. - М.: Мир, 1975. - 648с.

7. Кудрин Б.И. Исследование технических систем как сообществ изделий - техноценозов. - В кн.: Системные исследования. Ежегодник-1980. - М.: Наука, 1981, с.236-254.

8. Кудрин Б.И. Отбор: энергетический, естественный, информационный, документальный. Общность и специфика. - В кн.: Электрификация металлургических предприятий Сибири* Вып*5. - Томск: Изд-во ТГУ, 1981, с.111-187.

9. Лахтин Л.К. О методе Пирсона в приложениях теории вероятности к задачам статистики и биологии. - М., 1904. - 20с.

10. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений. - М.: Мир, 1971. - 576с.

11. Насирова Э.З. Зоогеографичекая и экологическая структура населения жужелиц Апшеронского полуострова. - В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. - М.: МГПИ, 1978, с.78-87.

12. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 740с.

13. Поплавская Г.И. О некоторых взаимно-замещающих буковых ассоциациях в Крыму. - В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. - М.: Новая деревня, 1929, с.21-51.

14. Прахар К. Распределение простых чисел. - М.: Мир, 1967. - 511с.

15. Рябко Б.Я., Кудрин Б.И., Завалишин Н.Н., Кудрин А.И. Модель формирования статистической структуры биоценозов. -Изв. СО АН СССР, сер. био.наук, вып.1, 1978, с.121-127.

16. Солнцева Е.Л., Тарба З.М. Население коллембол буково-пихтового леса в Рица-Ауадхарском заповеднике. - В кн.: Фауна и экология беспозвоночных животных. - М.: МГПИ, 1978, с.36-39.

17. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. - М.: Изд-во МГУ, 1980. - 464с.

18. Arrenius O. Species and area. - Journal of Ecology, 1921, 9, p.95-99.

19. Cohen J.E. A model of simple competition. - Cambridge, Massachusetts, Harvard University Press, 1966.

20. Engen S. Exponential and logaritmic species-area curves. - American Naturalist,1977,111,p.591-594.

21. Engen S. Stochastic Abundance Models in Ecology. Biometries, 1979,35,p.331-338.

22. Fisher R.A., Corbet A.S., Willis C.B. The relation between the number ofspecies and the number of individuals in a random sample froman animal population. - Journal of Animal Ecology, 1943,12,p.42-58.

23. Hill Bruce M., Woodrofe Michael. Stronger Forms of Zipf`s Law. - Journal of the American Statistical Association, 1975,70,349,p.212-219.

24. MacArtur R.W. Note on Mr`s Pielou comments. - Ecology, 1966,47,p.1074.

25. MacArtur R.W. On the relative abundance of bird species. - Proc.Nat.Acad.Sci.,1957,43,p.293-295.

26. Macintosh R.P. Raunrier`s "Law of friquency'. - Ecology,1962,43,p533-535.

27. Mandelbrot B. Les objets fractals: forme,hasard et dimenaion. - Paris: Flammarion,1975.-192p.

28. Margalef R. Les asociationes de algas en las aquas dulces de pequeno volumen del nor-este de Espana.- Vegetatio, 1949,1,p.258-284.

29. Preston F.W. The canonical distribution of common- ness and rarity. Part 1.- Ecology,1962,43,p185-215,410-432.

30. Watterson G.A. Models for the logaritmic species abundance distributions. - Theoretical Population Biology, 1974, 6,p.217-250.

31. Williams C.B. Patterns in the balance of nature; and the related problems in quantitative ecology. - L. and N.-Y.: Academie Press, 1964. -324p.

32. Willis J.C. Age and Area. - England: Cambridge University Press,1922.

33. Yule G.U. A mathematical theory of evolution based on the conclusion of Dr.J.C.Willis. - Philosophical Transactions of the Royal Socitte, 1924, ser.B, v.213, p.21-87.

34. Jule G.U., Willis J.C. Some statistics of evolution and geographical distribution in plants and animals and their significance. - Nature,1922,109,p.177-109.

35. Zipf G.K. Human behavior and principle of least effort. Am introduction to human ecology. - Cambridge, Massachusetts: Addison Wtsley Publishing Co., 1949. - 574p.

Поступила в журнал общей биологии

06 октября 1982г. за №2117.

Рекомендована в печать С.В.Мейеном.

Отклонена по рекомендации Ю.М.Свирижева