СТРУКТУРНО-ТОПОЛОГИЧЕСКАЯ САМООРГАНИЗАЦИЯ

ПРИНЦИПЫ СИММЕТРИИ В ЭКОЛОГИИ (МЫСЛИ ВСЛУХ)

Г. С. Розенберг

Рассмотрена возможность применения принципов симметрии в экологических исследованиях. Обсуждается связь свойств симметрии пространства и времени.

Possibility of application of principles of symmetry in ecological researches is considered. Communication of properties of symmetry of space and time is discussed.

Успехи физики ХХ в. обусловили не только проникновение в биологию физико-химических методов исследования объектов различных уровней биологической иерархии, но и определённое "навязывание" физического "образа мышления" при постановке и решении различных биологических задач. Естественно, что этот процесс оказал существенное влияние и на теоретическую биологию, которую со времени выхода в свет в 1943 г. работы Э. Шредингера [1] "Что такое жизнь? С точки зрения физика" до признания в начале 70-х годов равноправным системного подхода (в экологии, например, [2]), пытались строить по образу и подобию теоретической физики.

Для "научного метода физикализма" характерно сведéние изучаемого целого к изучению его отдельных частей, отсутствие категории цели в объяснении явлений физического мира и синтез гипотезы с экспериментом. Эти "три кита" позволяют с единой точки зрения рассмотреть структуру физических теорий и увидеть во многом сходный их "костяк". В наиболее полном варианте такой анализ проведён в работах И. В. Кузнецова [3–5], а также применительно к задачам инженерии [6] и путям построения теоретической биологии [7].

В структуре физической теории И. В. Кузнецов [4] выделял три главные части: "основание" теории, её "ядро" и "вершину". Каждая из этих частей охватывает определённую группу элементов (естественно, что выделение этих элементов, в известной мере, нечётко, однако каждый из них выполняет свою специфическую роль в общей структуре теории; см.: [8, 9]).

Главнейшим структурным элементом "ядра" физических теорий является система законов – уравнений, задающих связь и характер изменения физических величин в пространстве и во времени. Каждая физическая теория опирается на характерную именно для неё систему уравнений: классическая механика – на законы Ньютона, электродинамика – на уравнения Максвелла, теория относительности – на уравнения Эйнштейна. Логическая завершённость системы законов свидетельствует о высокой степени разработанности теории (о широком охвате наиболее существенных сторон определённого специфического фрагмента действительности). В качестве особых элементов "ядра" теорий в физике И. В. Кузнецов [4] выделяет наличие мировых постоянных, законы сохранения, принципы симметрии и законы связи новых и старых теорий. В настоящей работе сосредоточим основное внимание на применимости принципов симметрии в теоретической экологии.

"Само понятие симметрии сложилось при изучении живых организмов. По преданию, за несколько столетий до нашей эры (древнегреческий скульптор. – Г.Р.) Пифагор из Региума (ок. 570 – ок. 490 гг. до н.э.) создал понятие и само слово "симметрия" для выражения красоты человеческого тела и красоты вообще. Здесь были найдены ещё древними греками числовые законности, которые дальше и до сих пор не поддались охвату обобщающей математической мысли" [10].

Симметрия – категория, обозначающая процесс существования и становления в определённых условиях и в определённых отношениях между различными и противоположными состояниями явлений мира тождественных объектов. Это определение накладывает методологические требования: при изучении явления, события, состояния движущейся материи, прежде всего, необходимо установить свойственные им различия и противоположности, затем уже раскрыть, что в нём есть тождественного, и при каких условиях и в каких отношениях это тождественное возникает, существует и исчезает [11, 12]. Отсюда вытекают общие правила формирования гипотез:

· если установлено существование какого-то явления, состояния или каких-то их свойств и параметров, то необходимо предполагать и существование противоположных явлений, противоположных свойств и параметров;

· в свою очередь, необходимо далее постулировать, что между противоположными условиями в каких-то отношениях и условиях возникают и существуют тождественные моменты.

В этих двух правилах выражается применение понятия симметрии в конкретных исследованиях.

Асимметрия – категория, обозначающая процесс существования и становления в определённых условиях и в определённых отношениях между различными и противоположными состояниями явлений мира различий и противоположностей внутри единства, тождества, цельности явлений мира. Симметрия и асимметрия дополняют друг друга, и искать их нужно одновременно: в симметрии проявляется общность свойств, а в асимметрии – их различие. "Согласно законам системной симметрии и системной асимметрии, входящим в общую теорию систем автора (ОТС[У]), абсолютно любая система абсолютно любой реальности – объективной, субъективной, объективно-субъективной, пустой – обязательно симметрична в одних и асимметрична в других отношениях" [13, с. 80].

Можно расширить понятие симметрии и назвать группой симметрии такие преобразования пространства и времени, при которых форма записи уравнений или комбинации физических величин остаются неизменными. Именно в этом смысле говорят о симметрии физических законов.

Флуктуирующая асимметрия (англ. fluctuating asymmetry) представляет собой незначительные случайные отклонения от строгой симметрии в строении признаков, которые в норме обладают билатеральной симметрией (фактически, это форма изменчивости различий признаков между правой и левой сторонами, когда их значения нормально распределены вокруг нуля; например, для рыб – число лучей в парных плавниках, число чешуй в боковой линии и др.). Показатели флуктуирующей асимметрии используются в качестве меры стабильности индивидуального развития живых организмов и для оценки качества (здоровья) среды, они выступают "главными характеристиками изменений гомеостаза [развития] с морфологической точки зрения" [14, с. 79].

Перспективы применения флуктуирующей асимметрии в системе биомониторинга требуют разработки корректных методов количественной оценки её величины, обзор которых можно найти в целом ряде работ [15–21]. Число научных публикаций, посвящённых флуктуирующей асимметрии, возрастает экспоненциально и сопровождается оживлённой дискуссией (не всегда в "парламентских выражениях") как по методологическим проблемам, так и по методическим аспектам оценки стабильности (нестабильности) развития. В этом контексте показательна возникшая на страницах бюллетеня "Заповедники и Национальные парки" полемика по поводу издания группой В. М. Захарова практических рекомендаций для заповедников по использованию флуктуирующей асимметрии в целях оценки здоровья среды [17, 22–26], аргументы которой "за" и "против" сведены в табл. 1.

Эта таблица не требует комментариев. Разве что, приведу ещё одну цитату: «Некоторое удивление вызывает манера, в которой написана критическая заметка М. Козлова^{^[1]}. В ней неоднократно высказывается сожаление по поводу отсталости российской науки. По его мнению, у него, как у представителя финской науки, есть все основания для снисходительного тона старшего товарища. Вот несколько цитат: "Такое упрощение я считаю крайне опасным: оно наверняка приведёт к публикации в российских изданиях целого ряда работ, которые, с точки зрения мирового научного сообщества, будут представлять собой “информационный шум”"; "этот метод, прочно укоренившийся в сознании российских биологов, в настоящее время на Западе практически не используется, а сравнение выборочных оценок флуктуирующей асимметрии проводится с применением дисперсионного анализа"; "к сожалению, проблема мнимых повторностей в экологических исследованиях, с которой западные учёные после вышеуказанной публикации успешно борются, остаётся совершенно неизвестной для российских учёных". Хотелось бы заверить, что не всё так плохо в российской науке. Конечно, если нет

Таблица 1.

"За" и "против" флуктуирующей асимметрии

Критические замечания М. Козлова [24]	Ответ коллектива авторов практического руководства для заповедников "Здоровье среды: методика оценки" [25]	Комментарий Д. Б. Гелашвили [26]
1	2	3
Особенно подкупает простота методики замеров и расчётов флуктуирующей асимметрии: создается впечатление, что эта работа может быть легко выполнена даже школьниками средних классов. Однако так ли всё просто на самом деле? К сожалению, ответ на этот вопрос будет отрицательным. Рассматриваемое методическое руководство отражает оптимистичный взгляд на универсальность соотношения между неблагоприятным воздействием на организм и уменьшением устойчивости развития, которое проявляется в увеличении флуктуирующей асимметрии. К сожалению, эта точка зрения отражает ситуацию примерно десятилетней давности.	Методика в том виде, в котором она описана в нашем руководстве, предложена для решения практических задач для широкого применения её на ООПТ. В связи с этим она дана в упрощённом виде. Однако следует заметить, что допущенные упрощения абсолютно корректны. О том, что "оптимистический взгляд на универсальность соотношения между неблагоприятным воздействием на организм и уменьшением устойчивости развития, которое проявляется в увеличении флуктуирующей асимметрии" обоснован, свидетельствует наш многолетний опыт ведения экологического мониторинга в различных регионах России в популяциях, подверженных как химическим, так и радиационным воздействиям. При этом применялся не только морфологический, но и другие тесты, характеризующие состояние организма: цитогенетический, иммунологический, биохимический и физиологический подходы… Все эти показатели изменяются согласованно, что неудивительно, так как все они отражают состояние базовой характеристики состояния организма – гомеостаза.	Мы полностью солидарны с М. Козловым по поводу кажущейся (здесь и далее – курсив автора. – Г.Р.) простоты метода оценки флуктуирующей асимметрии (далее – ФА), предложенной группой В.М. Захарова, но не более того. Иллюзия простоты, жертвой которой стал М. Козлов, обусловлена тем, что авторы критикуемого им руководства отнюдь не ставили своей целью вооружить работников заповедников методом выявления и обоснования флуктуирующих признаков. Задача руководства скромнее – привить навыки практического пользования новым методом. Этому предшествовала многолетняя кропотливая научная работа группы В.М. Захарова, отражённая и обобщённая в многочисленных статьях, диссертациях, монографиях, хорошо известных отечественным и зарубежным исследователям.
В последние годы преобладает более осторожное, если не сказать скептическое, отношение к использованию флуктуирующей асимметрии для выявления стресса у животных и в особенности у растений. Названия некоторых дискуссионных статей говорят сами за себя: "Вальсирование с асимметрией" [27] и "Что асимметрия половых признаков говорит нам о стрессе?" [28].	В обзорной статье A. Палмера и К. Стробека [29], на которую, кстати, ссылается М. Козлов, упоминаются, по крайней мере, 14 иностранных исследователей, использующих аналогичный показатель.	Однако манипулирование читателем путём цитирования броских заголовков статей (например, "Вальсирование с асимметрией"…) вряд ли уместно. Кстати, и сам А. Палмер, являющийся признанным апологетом ФА, в своей работе [18] обсуждает 18 алгоритмов оценки ФА, но отнюдь не предаёт её анафеме. О необходимости совершенствования методов количественных оценок ФА шла оживлённая дискуссия на 3-й Международной конференции "Здоровье среды" (22–23 мая 2001 г., Москва)… На этой же конференции выступал сам А. Палмер и другие специалисты.

1	2	3
Любое измерение признака содержит в себе некоторую ошибку. Следовательно, даже при замере идеально симметричного организма мы можем получить отличное от нуля значение флуктуирующей асимметрии. Очевидно, что ошибка измерения должна быть учтена в расчётах… а это достигается многократным (на практике – двух- либо трёхкратным) проведением замеров. Данные замеров при этом не усредняются, а используются в дисперсионном анализе… Из этого анализа мы узнаём, достоверно ли отличие полученного нами значения флуктуирующей асимметрии от нуля, то есть имеем мы дело с истинным значением либо с помехой.	При разработке системы признаков для анализа стабильности развития для всех рекомендованных в нашем методическом руководстве объектов мы проводили анализ признаков на направленность асимметрии и антисимметрию. Как показали наши исследования, ни направленной асимметрии, ни антисимметрии для этих признаков не наблюдается.	Алгоритм стандартной процедуры оценки ФА изучаемого признака всегда начинается с обязательной проверки статистически значимого отличия от нулевого среднего (тест на ненаправленность и случайность флуктуаций). Этот этап необходим на стадии выбора, обоснования и верификации флуктуирующего признака. В методическом руководстве В. М. Захарова и сотрудников приведены признаки, для которых этот этап был выполнен в предшествующих работах! Кстати, выражение М. Козлова "идеально симметричный организм" является информационным шумом, поскольку в реальном мире идеальной симметрии не существует! [11].
Предложение авторов рассматриваемого здесь руководства суммировать (на первых этапах анализа данных!) значения флуктуирующей асимметрии для ряда признаков одного и того же объекта вызывает серьёзные возражения. Если анализируемые признаки скоррелированы (как, например, разные промеры листовой пластинки берёзы), то замер нескольких из них не даст никакой дополнительной информации по сравнению с замером любого из них. Если же признаки изменяются независимо друг от друга, суммирование может привести к потере важной информации либо даже к ошибочным выводам: если один признак дает чёткую реакцию, а девять других не отвечают на воздействие, усреднение окажет плохую услугу исследователю. Так что суммирование как способ "свёртывания информации", если без него не обойтись, стоит применять только на завершающих этапах анализа, приводя при этом не только среднее значение, но и индивидуальные уровни асимметрии для каждого из изученных признаков в отдельности.	Нельзя надёжно охарактеризовать стабильность развития организма, анализируя лишь один признак. При работе с одним признаком… велик элемент ошибки. Для характеристики организма в целом нам необходима выборка признаков. Использование интегральной характеристики позволяет сглаживать различия между чувствительностью признаков в разных выборках. А так как, в конечном счёте, нас интересует стабильность развития не одной конкретной особи, а популяции в целом, мы используем среднюю величину для популяционной выборки… В принципе, при использовании нескольких признаков можно также просчитать и обобщённую дисперсию для выборки, однако такой подход достаточно сложен, и мы не можем рекомендовать его для широкого применения в практических целях [30]. Кроме того, существенным недостатком дисперсии как показателя является её высокая чувствительность к сильно уклоняющимся вариантам. Важным преимуществом использования средней величины асимметрии является то, что на основе такого интегрального показателя возможно построение балльной шкалы для оценки степени отклонения стабильности развития от нормы, которая позволяет представлять результаты более наглядно.	Ещё большее недоумение вызывает фраза: "если анализируемые признаки скоррелированы". Безусловно, скоррелированные признаки или их асимметрию использовать для оценки ФА нельзя. Но какое отношение это имеет к авторам руководства, которые рекомендуют нескоррелированные признаки листовой пластинки берёзы. Что касается "свёртывания информации", то процедура суммирования (линейная) – один из распространённых подходов в индексологии. Мы предложили [19] новый подход математической процедуры, позволяющей с любой степенью точности определять ФА, заимствованный из кристаллографии и основанный на использовании так называемой свёртки.

1	2	3
Трудно (скорее даже невозможно) согласиться с предложением авторов оценивать значимость различий между выборками по критерию Стьюдента. Этот метод, прочно укоренившийся в сознании российских биологов, в настоящее время на Западе практически не используется, а сравнение выборочных оценок флуктуирующей асимметрии проводится с применением дисперсионного анализа (ANOVA, или ANalysis Of VAriance)	Сравнение средних можно производить как с применением t-критерия Стьюдента, так и методом ANOVA, рекомендуемым М. Козловым. Если говорить о сравнении выборок, то оба подхода близки и могут быть выведены один из другого. Математически эти два теста эквивалентны [31]. Кроме того, главное назначение дисперсионного анализа состоит в оценке влияния определённых факторов, хотя для работы с природным материалом для этого лучше использовать непараметрические критерии. Задача опубликованного нами практического руководства – обеспечить сбор данных по единой методике с использованием интегральных показателей асимметрии и оценить их отклонения от условно нормального состояния. Для этого использование t-критерия Стьюдента адекватно и корректно.	Совершенно непонятно, чем плох t-критерий Стьюдента, который может и должен применяться при парных сравнениях (независимо от географии и на Западе, и на Востоке). При множественных сравнениях следует, например, применять поправку Бонферрони. Что касается дисперсионного анализа, то теоретический анализ и наш опыт изучения ФА общественных насекомых… свидетельствует об эффективности многомерного дисперсионного анализа (MANOVA).
При оценке антропогенного воздействия на экосистемы особого внимания заслуживает выбор мест сбора материала. Подавляющее большинство работ подобного типа, публикуемых российскими учёными, основывается на сравнении выборок всего из 3–5 мест сбора, расположенных к тому же вдоль одного (я подчёркиваю – одного) градиента загрязнения. Такой же методики придерживаются и авторы рассматриваемого руководства. К сожалению, эта методика в корне порочна, поскольку не позволяет отличить предполагаемое воздействие выбросов от влияния иных, не учтённых исследователем факторов среды… При этом для точечного источника желательно брать выборки, расположенные вдоль противоположно направленных трансект. Повышение числа выборок существенно повышает достоверность результата. Другими словами, различия между "воздействием" и "контролем" должны сравниваться с изменчивостью внутри каждой из этих групп.	С советом М. Козлова "внимательно подходить к выбору мест сбора материала" нельзя не согласиться. В нашей работе мы, как правило, анализируем выборки из мест, удалённых друг от друга не более чем на 20 км. Едва ли можно ожидать, что точки, удалённые друг от друга на такое расстояние, находятся под влиянием существенно различающихся климатических условий… Если мы сравниваем стабильность развития в двух точках, расположенных на разном удалении от источника загрязнения и, найдя различия, утверждаем, что стабильность развития в этих точках различна, то наше утверждение корректно… Такой подход обоснован, тем более что воздействие источника загрязнения часто носит направленный характер (в направлении господствующих ветров) и нет смысла искать эффект воздействия в противоположном направлении, как рекомендует М. Козлов.	В заключение не могу отказать себе в удовольствии ещё раз процитировать М. Козлова: "Я считаю это направление весьма многообещающим, но лишь при условии тщательного сбора исходной информации и скрупулезного анализа полученных результатов" (с. 25). С этим выводом трудно не согласиться.

Связь симметрии пространства и законов сохранения в физике была изложена немецким математиком Э. Нётер (Emmy Amalie Noether; 1882–1935), которая придала ей форму фундаментальной теории: однородность пространства и времени влечёт законы сохранения импульса и энергии, а изотропность пространства – сохранения момента импульса и энергии. Иными словами, фундаментальность учения о симметрии (в физике) состоит в том, что каждому непрерывному преобразованию отвечает соответствующий закон сохранения. Установление связи между свойствами пространства и времени и законами сохранения выражается в вариационном принципе. История науки показывает, что симметрия позволяет объяснить многие явления и предсказать существование новых свойств Природы. При этом следует учитывать, что "между симметрией кристаллических многогранников и симметрией живых организмов существует коренное, глубокое различие. В первом случае мы имеем дело с выражением атомной структуры твёрдого вещества, во втором – со стремлением к организованности живого вещества, обособленно и раздельно существующего в чуждой ему косной среде биосферы" [10].

Итак, свойства симметрии пространства и времени связывают и определяют, в том числе, и физические законы сохранения: с однородностью времени связан закон сохранения энергии, с однородностью пространства – сохранения импульса, с изотропией – сохранения момента импульса. Но "экологический мир" в современном представлении (см., например, [33–35]) "видит" экологические системы гетерогенными и разно(много-)масштабными. Действительно, абсолютно все заключения относительно экологической системы зависят от масштаба, в которой её изучают. Роль масштаба была ясна и раньше [36, 37], но то был реально существующий масштаб реальных сообществ. В новой экологии произошло осознание того, что масштаб может быть связан не с природой, а с наблюдаемым паттерном, соответствие которого "реальности" – отдельный сложный вопрос. В рамках "теза – антитеза" (симметрия – асимметрия?) современной экологии [35, с. 13] и в контексте связи симметрии с законами сохранения нас будут интересовать только два аспекта.

1. Пространство перестало быть простым. Пространство (как "реально-физическое", так и "абстрактно-нишевое") в классической экологии, в сущности, не отличается от геометрического евклидова пространства. Хотя ещё в 20-х годах прошлого столетия В. И. Вернадским [38, с. 210, 273] было чётко сформулировано положение о неравенстве реального пространства пространству евклидовой геометрии, особенно для живых систем. При этом он имел в виду совсем не те свойства пространства, которые сказались на кризисе его понимания в экологии 80-х годов. Здесь ключевыми оказались всё те же понятия масштаба и гетерогенности.

2. Время также перестало быть простым. В новом экологическом мире оно неотделимо от пространства. Это можно проиллюстрировать простым примером. Хорошо известно, что в полупустыне экосистема представляет собой мозаику пятен нескольких типов растительности и почв, возникшую вследствие различной степени засоления. Казалось бы – типичный пример пространственной гетерогенности. Но каждое пятно проходит последовательно все стадии засоления-рассоления. Это циклический процесс, только скорости его (или фазы) в разных пятнах не совпадают. Итак, здесь наблюдается временнáя гетерогенность. Другой аспект – наблюдаемая структура экологической системы зависит от восприятия наблюдателем её пространственной гетерогенности, которая, в свою очередь, зависит от скорости перемещения наблюдателя относительно системы. С увеличением масштаба пространства увеличивается и масштаб времени [39, 40]. Собственно говоря, сама мысль об интуитивном восприятии неразделимости пространства и времени в объектах всех естественных, особенно биологических, наук высказывалась, опять-таки, В. И. Вернадским [38, с. 223]. Но в классической экологии полностью господствует ньютоновская идея абсолютного, независимого ни от чего времени. Существенно и то, что для разных элементов экологической системы (членов сообщества) масштаб времени специфичен и неодинаков, так же, как и масштаб пространства. Это накладывает такие же ограничения на правила классической экологии, как и масштабная гетерогенность пространства.

В данном контексте нелишне напомнить, что проблема биологического пространства и биологического времени во всем её объёме (с учётом симметрии законов живой природы) впервые была поставлена в выпусках "Проблем биогеохимии" и в "Биогеохимических очерках" ещё В. И. Вернадским. Но особо хочу назвать монографию Ю. А. Урманцева [41], в которой дана история изучения проявлений симметрии в природе и показано положение теории симметрии в диалектике и оригинальной общей теории систем. И очень актуальной продолжает оставаться высказанная ещё 35 лет тому назад мысль автора о том, что "…уже сейчас совершенно корректно можно утверждать, что биологических пространств не одно, а огромное, возможно бесконечное, множество (выделено автором. – Г. Р.)… При этом можно смело ожидать нарушения в таких пространствах – по крайней мере, в неоднородных и неизотропных – типа статистик (элементарных частиц), а также ряда физических законов сохранения (выделено мной. – Г. Р.), связанных с признанием однородности и изотропности пространств, в которых они реализуются" [41, с. 221].

В заключение очень примечательно выглядит высказывание великого физика Нильса Бора: "Действительно, я думаю, мы все согласны с Ньютоном: самый глубокий фундамент науки – это уверенность в том, что в природе одинаковые явления наступают при одинаковых условиях", которое подошло бы данной работе в качестве эпиграфа, но было уже в таком качестве, к сожалению для меня, использовано более 30 лет тому назад [42, с. 125]…

Литература

1. Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физики? М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1947. 146 с. (2-е изд. М.: Атомиздат, 1972. 88 с.).

2. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

3. Кузнецов И. В. Взаимосвязь физических теорий // Вопр. философии. 1963. № 6. С. 34–44.

4. Кузнецов И. В. Структура физической теории // Вопр. философии. 1967. № 11. С. 86–98.

5. Кузнецов И. В. Избранные труды по методологии физики (на подступах к теории физического познания). М.: Наука, 1975. 296 с.

6. Vittikh V. A. Engineering theories as a basis for integrating deep engineering knowledge // Artificial Intelligence in Engineering. 1997. V. 11, № 1. P. 25–30.

7. Meyen S. V. On the structure of theoretical biology // Lectures in Theoretical Biology. Tallinn: Valgus, 1988. Р. 15–21.

8. Розенберг Г. С. Конспект построения теоретической экологии // Изв. СамНЦ РАН. 2003. Т. 5, № 2. С. 189–206.

9. Розенберг Г. С. О путях построения теоретической экологии // Успехи совр. биол. 2005. Т. 125, вып. 1. С. 14–27.

10. Вернадский В. И. О состояниях физического пространства. 1938. / http://vvvasilyev.narod.ru/Kulturol/Vernadski/PVPiS_5.htm.

11. Вейль Г. Симметрия. М.: Наука, 1968. 192 с.

12. Компанеец А. С. Симметрия в микро- и макромире. М.: Наука, 1978. 208 с.

13. Урманцев Ю. А. Симметрия и асимметрия развития // Сознание и физическая реальность. 1997. Т. 2, № 2. С. 80–83. / http://www.sci.aha.ru/ots/index.htm.

14. Захаров В. М., Крысанов Е. Ю., Пронин А. В. Методология оценки здоровья среды // Биоиндикация экологического состояния равнинных рек. М.: Наука, 2007. С. 78–86.

15. Кожара А. В. Структура показателя флуктуирующей асимметрии и его пригодность для популяционных исследований // Биол. науки. 1985. № 6. С. 100–103.

16. Захаров В. М. Асимметрия животных. М.: Наука, 1987. 161 с.

17. Захаров В. М., Баранов А. С., Борисов В. И. и др. Здоровье среды: методика оценки. М.: Изд. Центра экол. политики России, 2000. 66 с.

18. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating Asymmetry Analyses Revisited. Edmonton (Alberta, Canada): Univ. Alberta, 2001. 77 p. / http://www.biology.ualberta.ca/palmer.hp/pubs/03BookChapt/PalmerStrobeckChapt.pdf (Development Instability. Causes and Consequences / Ed. by M. Polak. – Oxford [United Kingdom]: Oxford Univ. Press, 2003. P. 279–319).

19. Гелашвили Д. Б., Солдатов Е. Н., Чупрунов Е. В. Меры сходства и разнообразия в оценке флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков // Поволж. экол. журн. 2004. № 2. С. 132–143.

20. Коросов А. В. Специальные методы биометрии: Учеб. пособие. Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 364 с.

21. Зорина А. А. Нормальная изменчивость флуктуирующей асимметрии животных и растений: Дис. … канд. биол. наук. Тольятти, 2009. 184 с.

22. Захаров В.М. Здоровье среды: концепция. М.: Центр экологической политики России, 2000. 30 с.

23. Захаров В. М., Чубинишвили А. Т., Дмитриев С. Г. и др. Здоровье среды: практика оценки. М.: Изд. Центра экол. политики России, 2000. 318 с.

24. Козлов М. В. Стабильность развития: мнимая простота методики (о методическом руководстве "Здоровье среды: методика оценки") // Заповедники и Национальные парки. 2001. № 36. С. 23–27.

25. Стабильность развития: еще раз о мнимой и реальной простоте методики / Коллектив авторов практического руководства для заповедников "Здоровье среды: методика оценки" // Заповедники и Национальные парки. 2002. № 37–38. С. 40–44.

26. Гелашвили Д. Б. Ещё раз о стабильности развития // Заповедники и Национальные парки. 2002. № 37–38. С. 45.

27. Palmer A. R. Waltzing with asymmetry: is fluctuating asymmetry a powerful new tool for biologists or just an alluring new dance step? // BioScience. 1996. V. 46, № 7. P. 518–532.

28. Bjorksten T. A., Fowler K., Pomiakowski A. What does sexual trait FA tell us about stress? // Trends Ecol. Evol. 2000. V. 15. P. 163–166.

29. Palmer A. R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns // Ann. Rev. of Ecol. and Systematics. 1986. V. 17. P. 391–421.

30. Zakharov V. M., Pankakoski E., Sheftel B. I. et al. Developmental stability and population dynamics in the common shrew, Sorex araneus // Amer. Naturalist. 1991. V. 138, № 4. P. 797–810.

31. Sokal R. R., Rohlf F. J. Biometry. The Principles and Practice of Statistics in Biological Research. N.Y.: Freeman, 1981. 887 p.

32. Kozlov M. V., Wilsey B. J., Koricheva J., Haukioja E. Fluctuating asymmetry of birch leaves increases under pollution impact // J. Appl. Ecol. 1996. V. 33. P. 1489–1495.

33. Simberloff D. A succession of paradigms in ecology: Essentialism to materialism and probabilism // Synthese (Springer Netherlands). 1980. V. 43, № 1. P. 3–39.

34. McIntosh R. Concept and terminology of homogeneity in ecology // Ecological Heterogeneity / Ed. by J. Kolasa, S.T.A. Pickett. N.Y.: Springer VerIag, 1991. P. 24–46.

35. Розенберг Г. С., Смелянский И. Э. Экологический маятник (Смена парадигм в современной экологии) // Журн. общ. биол. 1997. Т. 58, № 4. С. 5–19.

36. Whittaker R. H., Levin S. A., Root R. B. Niche, habitat and ecotype // Amer. Naturalist. 1973. V. 107. P. 321–338.

37. Whittaker R. H., Levin S. A. The role of mosaic phenomena in natural communities // Theor. Popul. Biol. 1977. V. 12, № 2. P. 117–139.

38. Вернадский В. И. Философские мысли натуралиста. М.: Наука, 1988. 520 c.

39. Kolasa J., Rollo C. D. Introduction: the heterogeneity of heterogeneity: a glossary // Ecological Heterogeneity / Ed. by J. Kolasa, S.T.A. Pickett. N.Y.: Springer Verlag, 1991. P. 1–23.

40. Waltho N., Kolasa J. Organization of instabilities in multispecies systems: a test of hierarchy theory // Proc. National Acad. of Sci. USA. 1994. V. 91. P. 1682–1685.

41. Урманцев Ю. А. Симметрия природы и природа симметрии. М.: Мысль, 1974. 229 с. (Урманцев Ю.А. Симметрия природы и природа симметрии: Философские и естественно-научные аспекты / 2-е изд. М.: КомКнига, 2006. 232 с.).

42. Кудрин Б. И. Системный анализ техноценозов // Электрификация металлургических предприятий Сибири. Вып. 4. Томск: Изд-во Томск. ун-та, 1978. С. 125–165.

[1] В этой критической рецензии есть и такой пассаж [24, с. 26]: "Результаты работ могут привести к ошибочным выводам и послужить основой для принятия необоснованных решений. Например, я могу легко доказать (при соблюдении всех условий, оговорённых в методическом руководстве), что любой (я подчеркиваю – любой!) источник выбросов не оказал отрицательного влияния на состояние окружающей среды". Замечу, что сам М. Козлов с коллегами, используя флуктуирующую асимметрию листьев берёзы извилистой сначала приходит к выводу о возрастании этого показателя с приближением к источнику загрязнения [32], а в последствии объясняет этот рост тем, что имела место "недостаточная точность замеров.., наложившаяся на уменьшение размера листа при приближении к комбинату. Увеличение относительной ошибки измерения было неверно истолковано нами как увеличение асимметрии" [24, с. 24]. Доказать можно всё… Здесь выражу только сожаление, что М. Козлов не учёл эффект масштабирования линейных размеров, что обязательно необходимо делать при использовании пластических признаков (см., например, [26, с. 45]).