С.В.Мейен

Основные аспекты типологии организмов[1]

 

Под типологией организмов понимается общее учение об их разнообразии, распадающееся на таксономию и мерономию. Последняя ответствен­на за расчленение организмов, классификацию частей (гомологизацию) на мероны, выведение архетипов по любым признакам. Мерономия дает ти­пологии упорядоченное признаковое пространство. Рассматривается струк­тура типологии, отношение входящих в неё дисциплин, возможность номотетизации типологии, т.е. установления в ней закономерностей, сравни­мых по статусу с физическими. С изложенных точек зрения обсуждаются критерии естественности таксонов и архетипов и место исторического под­хода в типологии.

 

 

Устойчивость основных таксономических проблем в биологии поразительна. Им посвящена огромная литература, но сдвига в решении не ощущается. Снова и снова повторяются одни и те же альтернативы, сменяются аргументы в пользу каждой из альтернатив, но «естествен­ный отбор» разных взглядов оказывается неэффективным. Дилемма естественности-искусственности таксонов удерживается со времен Лин­нея и Жюссье, проблема взвешивания признаков – с Адансона, места историзма в таксономии – с  Дарвина и даже Ламарка. Типология не раз объявлялась похороненной, но её защитники находятся в каждом новом поколении исследователей.

Настоящая статья не претендует на решение ни одной из этих про­блем. Её первая задача – обратить внимание на необходимость усовер­шенствования некоторых понятий и введения ряда новых понятий. Вто­рая задача –   напомнить некоторые важные эмпирические обобщения, привлечение которых может сделать более содержательными дальней­шие дискуссии. От анализа литературы меня освобождают недавние работы В.А. Красилова (1975) и Л.П.Татаринова (1976, 1977).

 

1. Понятия таксономии и мерономии

 

Под таксономией понимают: 1) общую теорию классификации лю­бых объектов; 2) процесс приложения этой теории на практике; 3) та­кую классификацию объектов, которая принимается привилегирован­ной по отношению ко всем мыслимым классификациям. Ниже термин «таксономия» применяется в первых двух смыслах (разница видна из контекста), а привилегированную классификацию будем называть есте­ственной системой.

В работах, посвящённых таксономическим процедурам, в том числе их формализации, обычно оставляются в стороне процедуры, касающие­ся изучения самих объектов. Явно или неявно делаются весьма сильные допущения (Мейен, 1977б): 1) нам известно все исходное множество объектов; 2) известны все необходимые признаки каждого объекта и надо лишь сделать выбор между ними; 3) известно соответствие при­знаков разных объектов. Исследователю остается лишь выбрать при­знаки, проследить их и, если надо, взвесить. На практике эти допущения приходится ослаблять. В ходе исследования обнаруживаются ранее не учтённые объекты, а другие исключаются из рассмотрения (например, когда-то палеонтологи ошибочно принимали за отпечатки листьев следы ползания животных). Многие признаки наблюдаются лишь спорадиче­ски, а в остальных случаях домысливаются по аналогии. Так, многие палеоботаники уверены, что у ранних птеридоспермов были подвижные сперматозоиды, которых, однако, никто не видел. Соответствие призна­ков разных объектов часто весьма проблематично. Скажем, неизвестно, следует ли сопоставлять «мегаспоровую мембрану» в семезачатках хвой­ных со стенкой мегаспоры или тапетумом споровых растений.

Такие проблемы таксономия сама не решает. А кто же? Оказывает­ся, что в литературе по общим проблемам таксономии не предусмотре­но какой-либо общей дисциплины (со своей теорией), обеспечивающей таксономию признаковым пространством и данными о соотношении признаков у разных объектов. Было предложено такую дисциплину, существовавшую подспудно, выделить явно и именовать мерономией (Мейен, 1977б; Мейен, Шрейдер, 1976). Разница таксономии и мерономии соответствует разнице логических операций классификации и расчленения. По выражению И.П.Шарапова (1977), при классифика­ции мы распределяем объекты «по кучкам», а при расчленении – делим объект на части. Одно дело разложить брахиопод на замковых и беззамковых и другое дело – разделить брахиоподовую раковину на брюш­ную и спинную створки. Наряду с разницей обеих процедур имеется и сходство между ними. Ещё Н.Н.Страхов (1865) отметил, что сравни­тельная анатомия (а она составляет часть мерономии) классифицирует органы так же, как, например, зоология классифицирует животных. «...В отношении к методе нет никакого различия между этими двумя науками...», хотя это сходство «... обыкновенно редко указывают и за­мечают» (там же, с. 18). «...Части, которые признаны тождественны­ми при сравнении двух животных, называются гомологическими их ча­стями...» (там же, с. 22). Сходство таксономии и гомологизации детально разобрал Е.С.Смирнов (1959).

Понимание гомологизации как классификации частей (компонентов, элементов) позволяет снять ряд дискуссионных проблем, связанных с гомологией (см. обзоры: Канаев, 1963, 1966; Гиляров, 1964; Бляхер, 1976; Паавер, 1976; Voigt, 1973). Заметим, что понятие гомологии не ограничивается морфологическими свойствами организмов. В литерату­ре правомерно говорится о гомологизации физиологических функций и актов поведения. Допустима и гомологизация экологических отношений. Например, можно гомологизировать светолюбивость сосны и хлопчат­ника. Расчленяя организмы (или иные объекты) по морфологическим, физиологическим или экологическим признакам и классифицируя полу­ченные компоненты, мы получаем мероны (классы частей). Мероны могут быть морфологическими (голень, пестик), физиологическими (гор­мональная система, пищеварительная функция) и экологическими (сиг­налы брачному партнеру, симбиотические отношения). Частными слу­чаями меронов будут понятия: орган, ткань, клетка, физиологическая функция, экосистемное отношение и т.п.

Сведя понятие гомологии к классификации частей и введя понятие мерона, можно уточнить понятия «критерий гомологии» и «неполная гомология». Критерии гомологии могут относиться к собственным при­знакам меронов («критерий специального качества») и к отношениям между меронами («критерий положения» – Remane, 1956). Третий основной критерий гомологии – «критерий непрерывности» (или «кри­терий Ариадны» – Белогуров, Листова, 1977) нельзя ставить наряду с первыми двумя. Он является частным случаем их обоих и результатом их сочетания с типологическим принципом взаимозаменяемости призна­ков (см. раздел 4).

Понятие неполной гомологии, неоднократно обсуждавшееся в лите­ратуре (обзоры упомянуты выше), сформулировал ещё Гегенбаур в 1870 г. Коль скоро гомология равносильна классификации частей, то оказывается, что вопрос о том, является ли данная гомология полной или неполной, теряет смысл. Это всё равно что спросить, принадлежат ли два организма одному таксону. Очевидно, на этот вопрос нельзя от­ветить, не уточнив, о таксоне какого ранга идёт речь. Точно также суще­ствуют, хотя и не организованы в формальную иерархию, ранги меронов. Если мероном считать «конечность», то правая рука человека будет гомологична задней левой ноге лошади. Эта гомология исчезнет, если считать мероном «правую переднюю конечность». В рамках такого обобщенного мерона, как «аппендикулярная часть», можно говорить о гомологичности конечности позвоночного и брактеи растения. Абсолют­ная гомологичность означает совпадение решительно всех признаков. Поэтому любая часть полностью гомологична только сама себе. К со­жалению, эта зависимость гомологии от того, насколько обобщённым принимается мерон, ускользает от исследователей и делает неосмыс­ленными многие морфологические дискуссии. Например, старая дискус­сия о том, гомологичен ли цветок стробилу, беспредметна, пока не дана общая иерархия меронов, в которой надо указать место цветка и стро­била.

Гомологизированные, т.е. расклассифицированные и ставшие меронами части организмов данного таксона в сумме составляют архе­тип таксона. Обычно в биологии под архетипом понимают план строения (морфологического) всех организмов данного таксона (Канаев, 1963, 1966). Архетип в более широком смысле, принятом в настоящей статье, охватывает не только морфологические, но и все прочие свой­ства представителей таксона. Уточнение понятия архетип применительно к любым объектам, а также более детальную характеристику прочих мерономических понятий и подходы к их формализации можно найти в литературе (Панова, Шрейдер, 1975; Мейен, Шрейдер, 1976; Раскина и др., 1976; Чебанов, 1977).

 

2. Таксономия и мерономия как аспекты типологии. Структура типологии организмов

 

Уже из приведённых характеристик мерона, гомологии и архетипа видна тесная связь мерономии и таксономии. Поскольку в ходе таксо­номического анализа используются и модифицируются мерономические данные, а их можно получить лишь таксономически ограничив круг объектов (но само ограничение выявляется в ходе исследования), связь таксономии и мерономии обратная, а таксономическая процедура неиз­бежно будет повторяющейся (итеративной, рекурсивной).

Было показано (Панова, Шрейдер, 1975; Мейен, Шрейдер, 1976), что таксону соответствует объём понятия (любого), а архетипу – содержа­ние понятия. Указать объём понятия, т.е. таксон, означает перечислить входящие в него объекты или таксоны низшего ранга. Это ответ на во­прос «что». Указывая содержание понятия, отвечая на вопрос «какой» мы перечисляем мероны объекта, описываем его архетип. Вопросы «что» и «какой» тесно связаны (в английском языке им соответствует одно вопросительное местоимение what). В сумме оба вопроса дают необхо­димые сведения о разнообразии объектов. Для дисциплины, изучающей это разнообразие в обоих аспектах (таксономическом и мерономическом), можно воспользоваться старым термином «типология» (Мей­ен и др., 1977). При всей пестроте толкований понятия «типология», в каждом из них сочетаются таксономический и мерономический аспекты. Особенно употребительно слово «типология» в случаях, когда из-за трудности индивидуализации объектов невозможно провести ясную грань между классификацией и расчленением, т.е. между таксономией и мерономией. Так обстоит дело в геоботанике и ландшафтоведении, где выражениям «типология растительности» или «типология ландшаф­тов» соответствуют общие учения о разнообразии растительности или ландшафтов.

Примерно тот же смысл имеет термин «типология» и в отношении организмов. С самого начала (Кювье, Жоффруа Сент-Илер, Ламарк и др. – см. Канаев, 1963, 1966) теория типов имела двойной мероно-таксономический смысл. Она означала как разделение организмов на таксоны высокого ранга, так и наделение каждого из этих таксонов опреде­лённым очень обобщённым архетипом. Обычно с архетипом отожде­ствляется понятие морфологического типа, что не обязательно, так как архетип охватывает не только морфологические, но и любые иные при­знаки.

Мейер-Абих (Meyer-Abich, 1963) полнее других исследователей обосновал традиционное деление биологии на пять фундаментальных дисциплин: таксономию, морфологию, физиологию, экологию и филогению. Учитывая сказанное выше, можно объединить морфологию, физиологию и экологию в мерономию, а мерономию и таксономию – в типологию (см. рисунок). Видимо, вместо филогении лучше говорить об историческом подходе вообще, который применяется в каждом из разделов ти­пологии, как это и показано на рисунке.

Каждый мерон может рассматриваться в качестве индивида и в свою очередь делиться на мероны более низкого ранга. Например, можно счи­тать индивидом таллом лишайника, в котором будут выделяться в ка­честве меронов водорослевый и грибной компоненты. Но можно взять в качестве индивида каждый из этих компонентов со своими меронами (хлоропластами, гифами и т.п.). В первом случае функциональное взаимодействие гриба и водоросли составит физиологию лишайника, а во втором случае – экологическое взаимодействие гриба и водоросли в пределах лишайника. С точки зрения гастроэнтерологии, бактерии, принимающие участие в пищеварении, принадлежат к физиологии чело­века. Но участие бактерий в пищеварении входит в их собственную эко­логическую характеристику. Таким образом, границы таксономии и мерономии, а также физиологии и экологии в пределах мерономии под­вижны и определяются тем, что взято за индивид, какова принимаемая система консорциумов и т.д.

 

3. Идиография и номотетика в типологии

 

Биология привыкла к обвинениям в описательности, отсутствию полноценных законов. Её нередко считают наукой полностью идиографической, т.е. описывающей индивидуальные, неповторимые объекты, в про­тивоположность физике, науке номотетической, т.е. открывающей общие законы. Это недоразумение возникло не только из-за того, что не учи­тываются настоящие «охватывающие» законы биологии, вроде законов Менделя или Харди-Вайнберга (см. обоснование: Рьюз, 1977), но и из-за неверной трактовки самих понятий «идиография» и «номотетика» в от­ношении как биологии, так и физики. Когда Виндельбанд, а позже Риккерт (1903) обосновывали понятия идиографии и номотетики, они имели в виду не разделение дисциплин на соответствующие классы, как им это нередко приписывают, а лишь способы образования понятий. Номотетические понятия касаются общего, закономерного в объектах, а идиографические – особенного, уникального в них. Физика легче абст­рагируется от особенного, от уникального в природных объектах, чем биология, но и в физике сохраняется идиографический компонент. Раз­ница физики и биологии – лишь в объёме изучаемых ими таксонов и в тех архетипах, которые таксонам приписываются. Но тут и там удер­живается смысл понятий «закон» или «закономерность».

Заметим, что существенной разницы между законом и закономер­ностью нет. Можно сказать, что закон это более общая и точнее сфор­мулированная закономерность. Обычные определения, даваемые закону и подчёркивающие внутренние, необходимые, существенные связи (от­ношения, свойства и т.п.) объектов, вполне могут быть отнесены и к архетипу. Выше говорилось, что таксону соответствует объём понятия, а архетипу – содержание понятия. Тогда область действия закона – таксон, а содержание закона – архетип объектов этого таксона. Изве­стно положение логики об обратной пропорциональности объёма и со­держания понятия. Это значит, что чем обширнее таксон, тем беднее архетип. В силу обширности области действия физических законов резко обеднены и архетипы, описываемые этими законами. Классическую механику удовлетворяют такие мероны, как масса, размер и т.п. Отсю­да простота таксономии, на которую опирается физика. Количество так­сонов невелико, мероны просты, распределение объектов по таксонам не вызывает трудностей, а объекты почти полностью лишаются индиви­дуальности, которая выступает лишь в ходе конкретных измерений и приводит к их ошибкам. Положение существенно осложняется лишь в физике элементарных частиц.

          Количество таксонов, с которыми имеет дело биолог, неизмеримо больше, чем в физике, и архетипы несравненно богаче. Поэтому область действия законов резко сужается, а из-за трудностей в сопоставлении архетипов границы действия закономерностей расплываются. Тем не менее каждый раз, когда мы приписываем всем особям вида кариотип, наблюдавшийся на выборочных экземплярах, мы опираемся на точно такой же «охватывающий» закон, что и физик, приписывающий всем те­лам, имеющим массу, те свойства, которые обобщаются законами Ньютона. Разница лишь та, что физический вид «все тела, имеющие массу» охватывает неизмеримо большее число объектов, чем любой био­логический вид.

Из сказанного следуют по крайней мере два вывода: 1) о каких бы биологических законах (закономерностях) ни шла речь, они должны опираться на знание типологии организмов, причем всех организмов; это делает типологию со всеми её разделами (не только экологией и физиологией, которые не испытывают недостатка во внимании, но и ча­сто третируемыми морфологией и таксономией) необходимым фунда­ментом номотетизации биологии; 2) любой биологический закон осмыс­лен лишь в рамках определённого таксона, объём которого не может определяться априорно. Законы, действительные для всех организмов, – высший уровень биологической номотетики, но для естествознания в целом они составят идиографический компонент. Ведь с точки зрения современного естествознания жизнь отнюдь не «обязательна». Её появ­ление не следует из известных законов физики. Существует мнение, что жизнь слишком невероятна, чтобы возникнуть где-то ещё во Вселенной. Она уникальна и в этом смысле идиографична.

Номотетику, обеспечиваемую однородностью организмов в таксонах естественной системы, можно назвать тривиальной. Есть и другие аспек­ты типологической номотетики. Один из них связан с «законом гомоло­гических рядов» Н.И.Вавилова. В первоначальной формулировке этот закон означал разделение признаков таксонов на два класса. Одни при­знаки, свойственные только данному таксону, составляют радикал. Остальные признаки варьируют в пределах таксона, и отдельные вариа­ции повторяются в других таксонах. Большинство иллюстраций закона Вавилова касается повторности в изменчивости между видами и рода­ми, близко расположенными в естественной системе. По мере увеличе­ния таксономического диапазона число иллюстраций уменьшается. При­чина этого не в том, что трудно подобрать примеры, а в том, что повторность изменчивости на больших таксономических расстояниях уже не связывают с законом Вавилова. Подразумевается, что этот закон явля­ется проявлением лишь генотипической общности организмов. Посколь­ку у организмов, далёких в системе, генотипическая общность невелика, любая повторность в изменчивости относится за счет конвергенции.

Приведённые формулировка и интерпретация закона Вавилова, повторяющие мысли Ч.Дарвина (1941) об «аналогической изменчивости», неполны. Во-первых, не учитывается, что признаки радикала – не неиз­менная сущность таксона. Они обнаруживают изменчивость, которая в силу своей редкости считается тератологической. Эта изменчивость тоже следует закону Вавилова, причем часто признак, расцениваемый как уродство (т.е. крайне редкий) в одном таксоне, становится нормой в другом. Этот частный случай закона Вавилова, описанный Н.П.Кренке (1933–1935) как «закон родственных отклонений», было предложено называть «правилом Кренке» (Мейен, 1974; Meyen, 1973). Во-вторых, приводились пока не отклонённые доводы, что полнота проявлений па­раллелизма не всегда прямо связана с генотипической общностью (см. примеры: Meyen, 1973). Более того, можно указать яркие примеры па­раллелизма между живыми и неживыми объектами (Thompson, D'Arcy, 1942; Урманцев, 1970), причем этот параллелизм, как показал Ю.А.Урманцев, связан лишь с системной природой объектов. В-треть­их, в законе Вавилова в его обычной формулировке обращается внима­ние на повторность отдельных признаков от таксона к таксону, но опу­щена повторность в правилах преобразования варьирующих признаков.

Последнее обстоятельство с точки зрения типологических закономерностей особенно важно. Одно дело, если установлено, что в разных се­мействах цветковых можно встретить как сростнолепестный, так и раздельнолепестный околоцветник, как нижнюю, так и верхнюю завязь. Гораздо важнее, что в разных семействах проявляются одинаковые тенденции: постепенное срастание элементов околоцветника, последова­тельное смещение завязи вдоль оси по отношению к проксимальным частям околоцветника. То, что разные члены рядов изменчивости объ­единяются одной тенденцией, одним правилом преобразования, дает возможность предсказывать и целенаправленно искать недостающие члены. Эту повторяющуюся, подчиненную одному правилу преобразова­ния последовательность состояний мерона назовем рефреном (Мейен, 1977а). Ранее для этого предлагался более громоздкий термин – «повторное полиморфное множество» (RPS, Меуеn, 1973).

В зависимости от степени абстрагирования, от признаков мерона можно получить рефрены для меронов, относящихся к сколь угодно да­лёким таксонам и никогда не считающихся гомологичными. Например, рефрен, охватывающий изменение контуров двумешковой пыльцы раз­ных голосеменных, в точности сохраняется при его приложении к изме­нению контуров окрылённых плодов семейства Betulaceae. Неоднократ­но отмечался параллелизм цветков и соцветий, листьев, филлодиев и ценоцитов. Ясно, что если рефрены можно получить на такой таксоно­мической и мерономической дистанции, то в общем они будут ещё пол­нее по мере сокращения этой дистанции.

Таксономические, эволюционные и иные следствия наличия рефренов были рассмотрены в других работах (Мейен, 1974, 1975; Meyen, 1973). Здесь мы рассмотрим только значение рефренов для биологической номотетики. Выше говорилось о тривиальной номотетике в типологии организмов, устанавливающей закономерность в повторности призна­ков внутри таксонов. Самая суть рефренов – выявление закономер­ностей в изменчивости признаков между таксонами. К сожалению, современная биология нацелена на выявление тривиальной номотетики и данные по рефренам обобщены весьма фрагментарно. Поэтому даже специалисты по птеридологии не смогут без заблаговременного пред­упреждения ответить на вопрос: какими рефренами охватываются спо­рангии лептоспорангиатных папоротников (т.е. каковы повторяющиеся в разных таксонах направления изменчивости спорангиев). Показате­лен такой факт: в серии атласов по описательной морфологии высших растений (Федоров и др., 1956, 1962; Федоров, Артюшенко, 1975) все разновидности меронов даются порознь без указания, каким закономер­ностям подчиняются переходы между разновидностями, есть ли воз­можность рассматривать некие разновидности как звенья в закономер­ной тенденции. Ясно, что запомнить порознь все разновидности и отно­сящиеся к ним самостоятельные термины невозможно (это всё равно, что запоминать порознь все склонения каждого существительного, не познакомившись с правилами склонения; рефрен можно сравнить с пра­вилом склонения).

Рефрены устанавливаются по любым признакам: морфологическим, физиологическим и экологическим. Большее внимание к рефренам – главное условие номотетизации биологической типологии. Сочетание тривиальной номотетики с рефренами добавит к таксономической упо­рядоченности индивидов мерономическую упорядоченность, т.е. зако­номерность признакового пространства.

Существуют, но пока остаются почти не использованными и другие способы номотетизации типологии. Из них укажем поиск общих закономерностей в различных таксономических структурах. Ограничимся двумя такими закономерностями. Одна давно известна под названием закона Виллиса, согласно которому существует обратная зависимость между числом и объёмом таксонов. Например, в хорошо изученных и богатых родами семействах небольшое число родов представлено боль­шим числом видов, а основная масса родов имеет 1–2 вида. Если на оси ординат отложить число родов, имеющих то или иное число видов, а на оси абсцисс – числа видов в роде, то мы получим сильно вогнутую кривую. Майр (1971, с. 271) связывает это явление с независимостью двух процессов филогенеза – «ветвления» (непрерывного видообразования) и дивергенции. Он не учёл, что та же закономерность известна в геохимии и минералогии, а под названием закона Ципфа – в лингви­стике, науковедении и других гуманитарных и социальных областях (Яблонский, 1976). Странно, что именно из-за широкого значения закона Виллиса оспаривался его интерес для биологов (Stebbins, 1950). Недавно Л.Л.Численко (1977) дополнил этот закон важным уточне­нием: среднее геометрическое число видов в роде, родов в семействе и т.д. при достаточно большом материале оказывается близким к 3,3.

Вторая типологическая закономерность также связана с именем Л.Л.Численко. Давно замечено, что организмы разбиваются на раз­мерные группы. На огромном материале Л.Л.Численко (1968, 1969) показал, что расположение высших таксонов на шкале размеров (учи­тывались длина, объём, вес) чётко структурировано. Устанавливается чёткая зависимость между размером организма и его местом в трофи­ческой цепи, а также между другими свойствами.

Типологические закономерности, подобные установленным Вилли­сом и Численко, остаются загадочными. Поскольку их не удалось свя­зать с другими закономерностями, они стоят в биологической номотетике изолированно.

 

4. Проблема естественности таксонов и архетипов

 

Тривиальная типологическая номотетика и рефрены дают возмож­ность экстраполяций и подмены одних (трудно наблюдаемых) призна­ков другими (легче наблюдаемыми). Из-за многочисленности индивидов в таксоне и однотипных меронов (например, клеток) в индивиде мы не можем изучить каждый индивид и каждый мерон. Когда мы утверж­даем единство живого по такому свойству, как принцип построения генетического кода, то это не означает, что биологи убедились в этом на всех организмах. Структура ДНК и РНК и даже само их присутст­вие изучены лишь у небольшого числа индивидов ничтожно малой доли видов. Исследователи убедились в том, что многие генетические зако­номерности сохраняются на огромных таксономических дистанциях и экстраполировали эти закономерности на остальные организмы. Точно также для изучения кариотипа крысы не надо брать все её клетки. Достаточно посмотреть некоторые клетки кончика хвоста. В том, что во всем стволе сосны есть поры на полях перекреста, нас убеждает изуче­ние небольших кусочков древесины. Вся теория микроэволюции поко­ится на наблюдении фенотипических признаков, связь которых с гено­типом изучается лишь от случая к случаю.

Такие типологические экстраполяции опираются на принцип, который можно назвать принципом взаимозаменяе­мости признаков, а он в свою очередь опирается на эмпирически установленную корреляцию признаков, их вхождение в синдромы или плеяды. В силу индуктивного характера этого наблюдения упомянутый принцип, а с ним и типологические экстраполяции могут быть лишь вероятностными. В современной философии науки не проводится раз­личия между эмпирическим, индуктивным и вероятностным знанием. Поскольку таксоны устанавливаются эмпирически, то даже если бы они не имели статистической природы сами по себе (что следует из правила Кренке, см. Меуеn, 1973), они должны трактоваться таковыми исследо­вателем.

Возможность делать типологические экстраполяции в пределах таксона издавна рассматривается критерием естественности таксона. Этот критерий наиболее четко сформулировал Уэвелл (Whewell, 1840), име­нем которого принцип может быть назван. Уэвелл писал, что естествен­ной будет такая классификация, когда упорядоченность объектов в ней сохраняется при смене классификационных признаков. Милль (1914, с. 111) в качестве примера неестественного таксона приводил таксон «курносые люди». Его представители не объединяются обязательно вместе с Сократом иными общими признаками, кроме приплюснутого носа. Близкий критерий естественности системы предложил А.А.Любищев (1923; см. также: Мейен, Шрейдер, 1976; Чебанов, 1977).

Сказанное в отношении таксонов, очевидно, относится и к архети­пам. Расчленение коровы мясником позволяет экстраполировать такие свойства получающихся меронов, как цена и вкусовые достоинства, что не удовлетворяет сравнительного анатома, который будет оспаривать естественность меронов, выделенных мясником (например, мерона «тре­буха»). Мы стремимся к такому расчленению организмов, чтобы части, принадлежащие одному мерону, были для исследователя взаимозаме­няемыми. Ясно, что семофилогенетическая преемственность частей (как и филогенетическая преемственность таксонов) даёт серьёзные основа­ния для типологических экстраполяций.

Главный недостаток критерия Уэвелла – отсутствие формальных ме­тодов оценки того, насколько лучше ему удовлетворяет та или иная ти­пология. На этом основании, а также из-за возможности объединять объекты в таксоны и членить объекты на мероны неограниченным чис­лом способов, выдвигается предположение о принципиальной невоз­можности построения естественной системы (А.В.Гоманьков, доклад в Тартуском университете, 1976 г.) и естественного архетипа. Об этом в отношении естественной системы писал Генниг (Hennig, 1950), кото­рый изобразил схему из различных геометрических фигур, отличающих­ся формой и окраской (там же, с. 90, фиг. 19), и указал, что нет еди­ного способа их упорядочения. Отсюда делается вывод, что единственная, выделенная самой природой и потому естественная система может быть только филогенетической (то же можно было сказать и о естественном архетипе).

В этих и подобных соображениях явно или неявно отождествляются два вопроса: 1) возможность упорядочить объекты по каким-либо их свойствам и 2) возможность такого упорядочения в единственно мысли­мую и обязательно иерархическую систему. Между тем если невозмож­но второе, то может оказаться возможным первое. Мы не связаны априорно формой системы. А.А.Любищев (1923) справедливо указы­вал, что форма системы должна выявляться, а не постулироваться. Он же подчёркивал элемент комбинативности в естественной системе орга­низмов. Именно в комбинативную систему и могут быть упорядочены объекты, изображённые Геннигом, чего он, по-видимому, не заметил.

Эмпирически установленный факт наличия и универсальности реф­ренов делает обязательной большую или меньшую степень комбинатив­ности естественной системы. У некоторых организмов, например бак­терий (Заварзин, 1974), комбинативность системы может быть ярче выраженной, чем иерархичность. Комбинативность проявляется и в мерономии, когда по разным признакам получаются неодинаковые гомологизации. Из-за постулата о непременно иерархической упорядочен­ности частей исследователи ведут бесконечные дискуссии, какая из кон­курирующих гомологий «истинна», хотя, если допустить комбинатив­ность в мерономию, одинаково «истинными» будут разные гомологии, основанные на разных признаках. Например, критерии отнесения орга­на к листу или стеблю, хотя и связаны корреляцией, но не очень силь­ной. Поэтому мы встречаемся с листьями, имеющими признаки, более свойственные стеблям, и наоборот. Иерархическая классификация меронов (т.е. иерархическая гомологизация) оказывается невозможной. Она невозможна и по той причине, что рефрены, выделяемые для раз­ных меронов, часто слабо коррелированы (Меуеn, 1973).

Сложнее ответить на второе возражение против естественной систе­мы, указывающее на отсутствие формальных методов оценки того, ка­кие из предлагаемых систем или архетипов лучше удовлетворяют критерию Уэвелла. В таксономической и мерономической практике выбор делается интуитивно. По-видимому, исследователь поступает здесь так же, как когда мы при чтении фразы выбираем для каждого слова одно значение из множества возможных. В книге о вероятностной модели языка В.В.Налимов (1974) указывает, что при чтении фразы человек моментально сопоставляет вероятности значений отдельных слов и вы­бирает то значение, вероятность которого в данном контексте макси­мальна. Человек успешно решает эту задачу, даже не подозревая о ней. Так же поступает и таксономист, анализируя распределение и корреля­цию признаков, а затем принимая решение, при каком комплексировании признаков выше вероятность успешных типологических экстраполяций. Каждый опытный таксономист знает, какие виды «хорошие», а какие «плохие». Для него критерием качества явно или неосознанно будет  устойчивость таксона на введение новых таксономических признаков, в чём и проявляется критерий Уэвелла. Характерный пример: семейство кипарисовых было выделено тогда, когда никто не интересовался так­сономической ценностью кариотипа. Тем не менее оказалось, что у всех кипарисовых основное число хромосом 11. Аналогичные примеры мож­но привести и для архетипов, которые выдерживают или нет введение новых признаков.

Обсуждая проблему естественности в типологии (у таксонов и архетипов), важно не смешивать естественную типологию как совокупную упорядоченность всех организмов по всем мыслимым признакам, кото­рую мы постепенно познаём, с теми заведомо упрощенными и часто на­сильно иерархизированными классификационными схемами, которые приняты в руководствах по систематике, морфологии, физиологии и экологии. Указания на дефекты этих схем и на то, что другие схемы были бы не менее естественными, вполне справедливы, но не относятся к естественной типологии как таковой. Любая классификационная схе­ма, будь то филогенетическое древо, фенетическая дендрогамма или схема строения органа, отражает, во-первых, лишь какой-то частный аспект естественной упорядоченности организмов, да и то в меру воз­можности наших «изобразительных средств», а во-вторых – субъектив­ные представления исследователя об этом частном аспекте.

Приложение критерия Уэвелла проще всего на низшем таксономиче­ском и мерономическом уровне. По мере повышения ранга таксонов и меронов возрастает диапазон полиморфизма признаков. Поэтому для приложения критерия Уэвелла приходится вводить всё более сложные преобразования меронов. Усложняется и корреляция признаков. Для графического изображения архетипов приходится идти на сильную схе­матизацию. Увеличивается и возможность произвола при выделении таксонов и меронов. Не случайно одни исследователи делят все орга­низмы на два царства, другие на большее число царств, а третьи выде­ляют одно царство с множеством подцарств. То же происходит и в мерономии, где классам меронов высшего ранга соответствует то, что обычно именуется «уровнями организации». Заметим, что обычно формулируемый главный критерий самостоятельности уровня – наличие  свойственных уровню законов – совпадает с критерием Уэвелла. Понят­ны и разногласия между исследователями о количестве уровней. Стрем­ление уменьшить число уровней, свести их друг к другу можно понимать как попытку снять ограничения, накладываемые принятой сейчас есте­ственной типологией на использование критерия Уэвелла. В своем край­нем выражении это стремление обращается в доктрину редукционизма (см. подробнее: Кремянский, 1969; Любищев, 1977; Ayala, Dobzhansky, 1974), в которой вовсе не остаётся места не только для естественных таксонов и архетипов организмов, но и для такого естественного так­сона, как «живая природа», который теряет существенные и естествен­ные отличия от таксона «неживая природа».

 

5. Типология и исторический подход

 

Нередко приходится сталкиваться с противопоставлением типологического подхода «биологическому» и историческому. На первом проти­вопоставлении можно не задерживаться, так как все обычно называе­мые «биологические» признаки (репродуктивная изоляция, генотипическая общность, экологическая ниша и т.д.) входят в архетип, как он был охарактеризован выше. Сложнее обстоит дело с историческим под­ходом. Прежде всего отметим недостаточную чёткость этого понятия. Обычно под ним имеется в виду анализ объектов в их становлении. Разумность этого требования очевидна и не противоречит сказанному выше о типологии. Ясно, что свойства индивида не исчерпываются теми, которые наблюдаются в некотором временном срезе. То же можно ска­зать и о таксоне. Упорядоченность объектов в синхроническом срезе и во времени – лишь аспекты общей упорядоченности, т.е. естественной типологии. С этой точки зрения можно было бы и не выделять истори­ческий подход в схеме, приведённой нами выше.

Целесообразность отделения исторического подхода состоит в дру­гом. Во-первых, в биологии удерживается унаследованное от классиче­ской физики представление о различии структур и процессов, хотя В.Н.Беклемишев (1964, с. 11) подчёркивал, что организм «есть морфопроцесс» (см. также Паавер, 1976). Если в коротких временных ин­тервалах, отвечающих, например, отдельным онтогенезам, это различие сглаживается, то в историческом масштабе его приходится удерживать. Мы часто не знаем филогению таксонов и становление (семофилогению) меронов. На геохронологической шкале они предстают перед нами дис­кретными. Во-вторых, требования типологических экстраполяций застав­ляют уделять особое внимание исторической преемственности меронов и таксонов, обеспечиваемой наследственностью. Поэтому взвешивание признаков в таксономии и мерономии приходится вести с учётом исто­рической перспективы. В-третьих, некоторые свойства таксонов и меро­нов заключаются именно в структурированности их истории. Она может разбиваться на фазы, повторяющиеся в разных таксонах. К числу таких закономерностей относится чередование ароморфозов и идиоадаптаций, описанное А.Н.Северцовым, или фазы филогенеза, выделявшиеся Шиндевольфом (типогенез, типостаз, типолиз). Любопытно, что, как и в слу­чае типологических закономерностей, можно указать аналогии в исто­рических закономерностях, свойственных организмам и другим объек­там. Шиндевольф сопоставлял органическую эволюцию с историей человеческой культуры. С.Р.Микулинский выделял аналоги ароморфо­зов и идиоадаптаций в истории науки.

Исторический подход в биологии часто вульгаризировался. Многие проявления полиморфизма, наблюдаемого в синхронии, без какого-либо обоснования рассматриваются как стадии филогенетического преобра­зования. К сожалению, в биологии остаются неразработанными общие принципы отделения полиморфизма, связанного с эволюционной дивер­генцией, от полиморфизма, присущего таксону с самого начала и лишь сохраняющегося в чреде поколений. Такой полиморфизм (назовем его транзитивным) учитывается в генетике популяций, но он свойствен и таксонам любого ранга. С этой точки зрения эволюцию можно предста­вить скорее не как появление разнообразия на месте однообразия, а как преобразование одного разнообразия (полиморфизма) в другое. То же можно сказать и о разграничении унаследованного и независимо воз­никающего сходства (изоморфизма).

Решение этих вопросов в конечном счёте упирается в отсутствие ясно сформулированных принципов исторических реконструкций в био­логии. Из этого следует важный вывод. Раньше уже говорилось (раз­дел 4), что нет формальных методов оценки того, в какой мере предлагаемый вариант естественной системы или естественного архетипа лучше удовлетворяет критерию Уэвелла, чем прочие варианты. Это со­ображение выдвигалось в пользу филогенетических систем и семофилогенетических архетипов. Однако из-за неразработанности и неформали­зованности принципов исторических реконструкций нет формальных критериев истинности филогенетических и семофилогенетических пост­роений. Ни одна из точек зрения не получает преимущества перед лицом логической строгости и продолжение дискуссии на эту тему на нынеш­ней основе становится излишним. В то же время справедливо указыва­лось, что филогенетические (семофилогенетические) схемы строятся не «с нуля», а на основе упорядоченности организмов, устанавливаемой типологическими методами. Прежде чем обсуждать исторические связи таксонов и меронов, надо иметь их хотя бы предварительно выделенны­ми. На стадии предварительного выделения таксонов и меронов фило­генетические и семофилогенетические гипотезы выступают лишь как общая мировоззренческая основа или как объяснение самой выделенности таксонов и меронов.

 

Выводы

 

1. Под типологией предлагается понимать общее учение о разнооб­разии организмов (как и других объектов). Выделяются два аспекта типологии –  таксономия и мерономия. Таксономия рассматривает про­цедуры распределения объектов (индивидов) на группы (таксоны), опи­раясь на уже известные признаки индивидов. Мерономия рассматривает процедуры расчленения объектов, выявления их признаков, классифи­кации частей (гомологизации), установления классов частей (меронов) и соединения меронов в архетипы.

2. Мерономия организмов составлена морфологией, экологией и физиологией. Таксономия и каждый из аспектов мерономии имеют исторический и неисторический аспекты. Понятия таксономии, мерономии, а также экологии и физиологии соотносительны и замещают друг друга в зависимости от того, что принимается в качестве индивида, а что в качестве мерона.

3. Всякая повторность и, следовательно, закономерность в разнооб­разии составляет номотетический аспект типологии. Сходство предста­вителей одного таксона (мерона) составляет тривиальную номотетику типологии. Более сложный характер имеет повторность изменчивости в разных таксонах, описываемая законом Вавилова. Упорядоченная из­менчивость однотипных меронов в разных таксонах названа рефреном. Дальнейшая номотетизация биологической типологии должна идти за счёт установления рефренов и обобщения материалов по ним, а также путём привлечения закономерностей типа тех, которые описываются за­коном Виллиса или приведены в работах Л.Л.Численко.

4. Естественность таксонов и архетипов оценивается с помощью критерия Уэвелла (возможность экстраполировать данные, полученные по одним объектам, на другие объекты, т.е. делать типологические экстраполяции). Однако до сих пор нет формальных способов оценки того, насколько лучше удовлетворяют критерию Уэвелла одни варианты так­сонов и архетипов по сравнению с другими. Одним из методов приложе­ния критерия Уэвелла является анализ устойчивости принятых таксо­нов и архетипов при введении новых признаков.

5. Исторический метод составляет один из аспектов описанного под­хода к типологии организмов. Самостоятельность исторического мето­да проявляется лишь постольку, поскольку приходится различать (в значительной мере условно) структуры и процессы. Прерогативой исторического метода можно считать установление структурированно­сти процессов преобразования таксонов и меронов в крупном временном масштабе. Историзм в таксономии и мерономии (т.е. филогенетический и семофилогенетический подходы) опирается на хотя бы предваритель­ные типологические схемы, составленные с минимальным обращением к историзму. Главной проблемой историзма в биологии можно считать выявление и формализацию принципов исторических реконструкций.

*  *  *

Считаю своим долгом выразить признательность Ю.А.Шрейдеру, А.В.Гоманькову, Г.А.Заварзину, И.В.Крутю, Ю.В.Линнику, В.Ю.Милитарёву, В.В.Налимову, Ю.А.Урманцеву, С.В.Чебанову и А.А.Шарову за обсуждение положений настоящей статьи.

 

Литература

 

Беклемишев В. Н. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных, т. 1. Проморфология. М., «Наука», 1—432.

Белогуров О. И., Листова Н. П. 1977. Ж. общ. биол., 38, 4, 582—594.

Бляхер Л. Я. 1976. Проблемы морфологии животных. Исторические очерки. М., «Нау­ка», 1—358.

Гиляров М. С. 1964. Успехи соврем, биол., 57, 2, 300—316.

Дарвин Ч. 1941. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М.—Л., ОГИЗ — Сельхозгиз, 25—619.

Заварзин Г. А. 1974. Фенотипическая систематика бактерий. Пространство логических возможностей. М., «Наука», 1—141.

Кашев И. И. 1963. Очерки из истории сравнительной анатомии до Дарвина. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1—298.

—1966. Очерки из истории проблемы морфологического типа от Дарвина до наших дней. М., «Наука», 1—210.

Красилов В. А. 1975. В сб.: Итоги науки и техники. Сер. Зоология позвоночных, т. 7. Про­блемы теории эволюции. М., 118—147.

Кремянский В. И. 1969. Структурные уровни живой материи. М., «Наука», 1—295.

Кренке Н. П. 1933—Г9Э5. В сб.: Феногенетическая изменчивость, т. 1. М., 11—415.

Любищев А. А. 1923. Изв. Биол. н.-и. ин-та при Пермск. ун-те, 2, 3, 99—110.—1977. Ж. общ. биол., 38, 2, 245—263.

Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. М., «Мир», 11—454.

Мейен С. В. 1974. Ж. общ. биол., 35, 3, 353—364.— 1975. В сб.: Итога науки и техники. Сер. Зоология позвоночных, т. 7. Проблемы теории эволюции. М., 66—117.

—1977а. В сб.: Значение процессов полимеризации и олигомеризации в эволюции. Л., 75— 77.

— 1977б. В сб.: Вопросы методологии в геологических науках. Киев, «Наукова думка», 25—33.

Мейен С. В., Соколов Б. С., Шрейдер Ю. А. 1977. Вести. АН СССР, 10, 112—124.

Мейен С. В., Шрейдер Ю. А. 1976. Вопр. философии, 12, 67—79.

Милль Дж. Ст. 1914. Система логики силлогистической и индуктивной. М., Изд. Г. А. Лемана, 1—880.

Налимов В. В. 1974. Вероятностная модель языка. М., «Наука», 1—272.

Паавер К. Л. 1976. Вопросы синтетического подхода в биоморфологии. Таллин, «Вал­гус», 1—256.

Панова Н. С., Шрейдер Ю. А. 1975. Научн.-техн. информ., сер. 2, 10, 3—10.

Раскина А. А., Сидоров И. С., Шрейдер Ю. А. 1976. Научн.-техн. информ., сер. 2, 5, 18—25.

Риккерт Г. 1903. Границы естественнонаучного образования понятий. СПб., Изд. Е. Д. Кусковой, 1—615.

Рьюз М. 1977. Философия биологии. М., «Прогресс», 1—319.

Смирнов Е. С. 1959. Тр. Ин-та морфол. живота., 27, 68—78.

Страхов Н. Н. 1865. О методе естественных наук и значении их в общем образовании. СПб., 1—185.

Татаринов Л. П. 1976. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы фило-генетики. М., «Наука», 1—258.— 1977. Ж. общ. биол., 38, 5, 676—689.

Урманцев Ю. А. 1970. Ботан. ж., 55, 2, 153—169.

Федоров Ал. А., Артюшенко 3. Т. 1975. Атлас по описательной морфологии высших рас­тений. Цветок. Л., «Наука», 1—350.

Федоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко 3. Т. 1975. Атлас по описательной мор­фологии высших растений. Лист. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1—303.

—1962. Атлас по описательной морфологии высших растений. Стебель и корень. М.— Л,, Изд-во АН СССР, 1—352.

Чебанов С. В. 1977. Научн.-техн. информ., сер. 2, 10, 1—10.

Численко Л. Л. 1968. Ж. общ. биол., 29, 5, 529—540.

   1969. Там же, 30, 4, 399—409.

— 1977. Там же, 38, 3, 348—358.

Шарапов И. П. 1977. Логический анализ некоторых проблем геологии. М., «Недра», 1—143.

Яблонский А. И. 1976. В сб.: Системные исследования. Ежегодник 1975. М., «Наука», 5—42.

Ayala F. /., Dobzhansky T. (eds.). 1974. Studies in the philosophy of biology. London, Mac-millan, 1—390.

Hennig W. 1950. Grundzuge einer Theorie des phylogenetischen Systematik. Berlin, Dtsch. Zentralverlag, 1—370.

Meyen S. V. 1973. Bot. Rev., 39, 3, 205—260.

Meyer-Abich A. 1963. Geistesgeschichtliche Grundlagen der Biologie. Stuttgart, Gustav Fischer, 1—322.

Remane A. 1956. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichenden Anatomic und der Phylogenetik. Leipzig, 364.

Stebbins G. L. 1950. Variation and evolution in plants. Columbia Biol. Ser., No. 16, New York and London, Columbia Univ. Press, 1—643.

Thompson D'Arcy W. 1942. On growth and form. Cambridge, Univ. Press, 1—554.

Voigt W. 1973. Homologie und Typus in der Biologie. Jena, Gustav Fischer, 1—132.

Whewell W. 1840. Philosophy of the inductive sciences. London, Parker.

 

 

 

S.V.Meyen

 

Main aspects of organisms' typology

 

Typology studies the diversity of organisms and includes taxonomy and meronomy. The latter is aimed at the dismemberment of objects into constituent parts, classification of parts (i.e. homologization), deduction of merons (classes of parts) and archetypes. Meronomy supplies taxonomy with plenty of characters. Meronomy of organisms considers morphology, physiology and ecology. Each branch of typology has its a historical aspect. Nomothetics (i.e. subjections to regularities) of typology is achieved by studying repeti­tion of characters within taxa (trivial nomothetics) or between taxa (Vavilov's law). Re­peating variation of a character described by Vavilov's law can be organized in a refrain (set of meron states obeying a certain rule of transformation). The problem of natural­ness of both taxa and archetypes is analysed on the basis of Whewell's criterion (pos­sibility of typological extrapolations, i.e. extrapolation of characters throughout taxonomic or meronomic field). Historical method which is considered as a component of the typological approach mentioned above has its deficiencies which can be overcome by expli­cation and formalization of principles of historical reconstructions.



[1] Журн. общ. биол. 1978. Т. 39, № 4. С. 495–508.